| 中文摘要: | 全球变化对地球上各个地区不同的生态系统都产生了一定影响。地处低纬度热带地区的珊瑚岛对气候变化和人类活动响应灵敏,从历史角度对珊瑚岛生态环境演化过程的深入研究有助于我们更好地预测生态环境未来变化趋势,从而可以更好地保护脆弱的岛屿生态系统、维护岛屿生态安全。西沙群岛是位于我国南海的著名鸟岛,其中的大多数岛屿属于珊瑚岛。前人的研究工作恢复出了西沙部分岛屿过去2000年海鸟数量变化的历史记录,识别出了以海鸟为核心的珊瑚岛生态系统演化过程,但对海鸟数量变化带来的影响,包括捕食行为的变化,以及海鸟对岛屿生物地球化学循环的影响尚不清楚。关于这些问题,稳定同位素方法在全球其他地区生态环境演化研究中已经有了较为广泛的应用。本研究主要区域包括西沙群岛永乐群岛和宣德群岛七连屿等地,在野外科学考察中采集到珊瑚砂粪土沉积物、土壤、植物等环境样品,并从鸟粪土沉积剖面中获得了鸟粪颗粒、鸟骨、鱼骨、鱼鳞、蛋壳等大量生物残体,另外作为对比,采集了海鸟、飞鱼、鱿鱼等现代生物样品,室内主要使用稳定同位素地球化学的原理和方法,对所采样品进行碳氮同位素分析,并引入了单体氨基酸同位素、氨氮、硝氮同位素分析等新颖分析手段,辅以210Pb和14C定年以及基本理化性质分析。在大量实验分析基础上,从碳氮元素生物地球化学循环的角度出发,解析西沙珊瑚岛生态环境演化过程及其主要控制因素,主要的发现点阐述如下:1.过去千年西沙海鸟食谱变化特征在开展古生态研究时,寻找替代性材料是十分重要的。通过对现代飞鱼鱼肉和鱼鳞的碳、氮同位素分析表明,鱼肉和鱼鳞的同位素组成之间具有显著的正相关性,因此鱼鳞可以作为鱼肉的替代性材料进行稳定同位素分析。飞鱼碳、氮同位素的主要影响因素是不同的,δ~(15)N和鱼的重量之间有很好的正相关关系,而δ~(13)C的主要影响因素是飞鱼生活区域环境特征,对于西沙周边海域的飞鱼来说主要是生活区域离岛的远近。根据鱼肉和鱼鳞同位素值之间的函数关系可以利用鱼鳞同位素值推测鱼肉同位素值。此外,对古今飞鱼和海鸟不同组织的同位素分析表明,同位素值有很明显的组织特异性,这归因于不同组织代谢速率不同、氨基酸组成差异等多种因素,因此使用同位素方法分析食谱和营养级时需要考虑到这一点。不同种鱼的鱼鳞形貌和结构有着特异性,据此可以鉴定鱼类种属,为使用古代飞鱼鱼鳞样品研究海鸟和飞鱼古生态变化过程提供了基础。采自南海海域的现代飞鱼样品的δ~(15)N和δ~(13)C之间没有显著相关性,与之不同的是,从七连屿粪土沉积物中挑选出的古代飞鱼鱼鳞样品,其碳氮同位素之间有着显著负相关关系,这可能与飞鱼的繁殖习性有关:飞鱼在近岸产卵,长大后向远海游去,生物体δ~(15)N随年龄和体重而升高,浮游生物δ~(13)C随离岸距离增大而降低,因此小飞鱼具有更低的δ~(15)N和更高的δ~(13)C值,而大飞鱼具有更高的δ~(15)N和更低的δ~(13)C值,因此七连屿古代飞鱼鱼鳞δ~(15)N和δ~(13)C之间有着明显的负相关关系。现代飞鱼样品采样范围更大,可能有着不同的繁殖地点,加上人类活动干扰,这种负相关性被打破。前人研究表明,海鸟的食物组成和捕食行为与气候环境等因素是有关系的。以广金岛为研究地点,氮同位素混合模型的计算结果表明,历史时期海鸟的食物组成与海鸟数量和气候变化有关。小冰期海鸟数量相对较多,倾向于捕食更多的鱿鱼(占比为37±30%);而在中世纪暖期,海鸟数量较少,其食物组成和现代一样以飞鱼为主、鱿鱼为辅,飞鱼占比为88±2%。对南岛历史时期海鸟数量和捕食特征的研究也表明,小冰期海鸟数量总体上处于峰值,但存在着波动,海鸟可能迁徙到邻近的岛屿造成南岛海鸟突然减少,此时海鸟更多地捕食近岸小飞鱼,鱼鳞有着较低的δ~(15)N和较高的δ~(13)C值。而在海鸟数量较多时整个七连屿的海鸟必须更多地飞向远海捕食具有更高δ~(15)N和更低δ~(13)C值的大飞鱼,此时七连屿周围海域存在飞鱼相对缺乏的“阿什摩尔环”(Ashmole's Halo)。此外,氨基酸碳、氮同位素分析结果表明,单一氮同位素营养级分馏系数法可以用来计算飞鱼的营养级,但不适用于热带海鸟。前人从企鹅喂食实验得到的多变氮同位素营养级分馏系数法是计算西沙热带海鸟营养级的有效手段,计算结果与根据食谱法算出的热带海鸟营养级非常接近。氨基酸同位素方法与海鸟组织全样δ~(15)N分析相比,不仅可以定性指示营养级相对高低,还可以定量计算出结果。2.粪土沉积物碳同位素值变化与岛屿生态环境演化不同来源的有机碳其δ~(13)C值往往是不同的,据此可以分析有机质来源。通过对广金岛和晋卿岛粪土沉积物中挑选出的鸟粪颗粒和植物腐殖质等样品进行碳同位素分析,结果表明二者具有明显不同的有机δ~(13)C值,该值在埋藏以后相对稳定。珊瑚砂粪土沉积物的主要组成成分是珊瑚砂、鸟粪颗粒和植物残体,其中珊瑚砂几乎不含有机质,因此沉积物有机质来源只有鸟粪颗粒和植物残体两种。碳同位素端元分解方法可以定量解析出沉积物样品中两种有机质来源各自所占的比例,据此可以重建岛屿的生态环境演化历史。西沙典型岛屿最开始的住户是在周边海域取食的热带海鸟,海鸟在大约距今约800～600年开始大量登陆,海鸟粪的输入为岛屿带来丰富的氮、磷等营养物质,最终于距今约200～100年繁育出大量的植被,然而最近100多年来西沙多数岛屿海鸟大量减少。这些结果与先前我们使用标型元素地球化学方法、近红外反射光谱方法得到的结果相一致,证明了碳同位素端元分解方法的有效性。此外,该方法也可用于近海海洋沉积物有机质来源的分析,相关研究结果表明海南东部万泉河口断面上的海洋沉积物在近半个世纪以来陆源有机质输入减少,海洋源输入相对增多,主要原因是人类活动增多导致万泉河径流量和输沙量的减少。3.珊瑚岛生态系统演化过程中的土壤—植物氮循环很多研究表明,海鸟的生物传输可以显著改变岛屿生态系统氮循环过程。宣德群岛七连屿由一组发育程度不同的珊瑚岛礁组成,包括光秃秃的西沙洲、北沙洲、中沙洲,茂密灌木覆盖在岛屿中部的赵述岛、北岛、中岛和南岛,以及介于两类岛屿之间的南沙洲。对土壤、植物(草海桐和红草)、鸟粪等样品进行碳氮含量和同位素分析,结果表明在海鸟大量登陆之前,贫瘠的珊瑚岛上零星矮小的植物以及相应的土壤处于氮限制的状态,岛屿的主要氮源是大气沉降。随着鸟粪输入的增多,大量植被开始繁育,除了珊瑚岛边缘少量的草本植物外,岛上中部区域的灌木植物和土壤的氮变得充足,主要氮源变为海鸟粪输入。氨氮和硝氮同位素分析结果表明,由于硝氮含量比氨氮更高,当岛屿氮源主要是大气沉降时,植物更多地利用硝氮;由于使用氨氮消耗能量更少,当氮源主要是鸟粪输入时,植物主要利用氨氮。总之,海鸟粪的输入很大程度上改变了西沙珊瑚岛土壤—植物的氮循环过程。4.粪土沉积物碳氮流失与同位素特征海鸟粪的输入为岛屿带来了大量的营养物质,而最近100多年海鸟数量大量减少甚至灭绝,鸟粪输入减少乃至终止,有可能威胁到岛屿生态安全,因此很有必要评估鸟粪输入后其中的营养物质流失状况。初步研究表明,沉积物中的鸟粪在被埋藏之后,其中的营养物质可以被植物利用或者流失,从而参与到岛屿内部的物质循环中。碳、氮等元素的流失过程也会产生同位素分馏效应,尤其对于氮元素,西沙多个沉积剖面中鸟粪颗粒的δ~(15)N值自上而下呈现出逐渐降低的趋势,不同形态无机氮δ~(15)N的变化较为复杂,总体看无机氮含量占比很低,总氮δ~(15)N的变化归咎于具富集15N的氮从鸟粪中优先流出。不同岛屿沉积物中鸟粪的元素流失速率是不同的,这取决于具体的小环境特点。被植物吸收和混入土壤中的营养物质会重新参与到岛屿物质循环中,不会使岛屿营养物质减少,然而沉积物中的物质也可能从整个岛屿生态系统中彻底流失,各个过程还需要更多的数据才能进行定量评估。考虑到鸟粪输入对岛屿生态环境演化的核心作用,充分评估岛屿粪土沉积物氮等营养物质的流失状况是十分重要的,相关研究有待继续加强。 |